Почему черепахи долго живут?

Джонатан (вылупился около 1832 года) — самец альдабрской черепахи , который живёт на острове Святой Елены в составе Британских заморских территорий в Атлантическом океане. Джонатан может считаться старейшей известной черепахой из ныне живущих и старейшим известным ныне живущим сухопутным животным вообще.
Если ответить совсем коротко, то черепахи живут долго, потому что они а) холоднокровные и б) большие. Поясним эти два ответа.
Жизнь поддерживается химическими реакциями. Чтобы существо оставалось живым, химические вещества в нем постоянно должны превращаться друг в друга, или, как еще говорят, обмениваться. Скорость этих превращений, или обмена веществ, напрямую связана с тем, насколько активным может быть животное, сколько пищи ему нужно употреблять, сколько ему нужно спать и сколько оно проживет.
Скорость обмена веществ зависит от размера животного. У маленьких животных поверхность тела большая относительно объема, а с увеличением размера животного площадь поверхности растет медленнее, чем его объем. Например, у слона на 1 кубический сантиметр объема тела приходится примерно 0,03 квадратных сантиметров поверхности тела, а у хомячка — целых 0,6, то есть в 20 раз больше. Через эту большую поверхность улетучивается тепло, которое хомячок старательно вырабатывает, поэтому хомячку приходится есть и сжигать намного больше питательных веществ в расчете на единицу массы тела, чем слону. Обмен веществ хомячка с неизбежностью идет быстрее, потому что он много ест и вырабатывает много тепла, а от переработанной пищи быстро избавляется и немедленно поглощает новую.
Животные с быстрым обменом веществ более активные (когда не спят), потому что у них вырабатывается много энергии и потому что им всё время нужна новая пища. При этом им нужно больше спать, из-за того что в их мозге быстрее накапливаются токсичные побочные продукты работы нейронов, для избавления от которых, по-видимому, необходим сон. Если мелкие грызуны спят до 20 часов в сутки, то слоны — всего 3–5 часов.
Позвоночные животные с медленным обменом веществ (то есть крупные животные) живут дольше животных с быстрым обменом веществ — это известная закономерность. Рекордсмены по продолжительности жизни среди позвоночных — это киты, слоны и галапагосские черепахи, тоже довольно крупные и растущие, по-видимому, в течение всей жизни.
Почему с медленным обменом веществ можно прожить дольше, чем с быстрым, это не такой простой вопрос. Ответ как-то связан с накоплением повреждений и старением, которые происходят быстрее у животных с быстрым обменом веществ, но не совсем напрямую. К примеру, мелкие грызуны голые землекопы знамениты своим отсутствием признаков старения и устойчивостью к раку (который может возникать из-за самых разных повреждений). Но даже без старения и с замечательной устойчивостью к повреждениям эти животные живут не дольше 30 лет. Это намного больше, чем средняя продолжительность жизни у других животных такого размера (которая составляет около двух лет), но все-таки существенно меньше средней продолжительностей крупных животных, которые при этом не свободны от старения. В теории, голые землекопы могли бы жить до тех пор, пока их кто-нибудь не съест или с ними не произойдет какой-то другой несчастный случай, но все-таки иногда они умирают, не дожив до этого.
Разумнее всего выглядит предположение о балансе рождений и смертей, который должен поддерживаться в популяции. В какой-то момент любая особь должна погибнуть, чтобы освободить жизненное пространство для нового, более приспособленного поколения. Но она должна делать это в определенный момент, сообразный с ее скоростью размножения. У животных с быстрым обменом по сравнению с остальными жизнь проходит как будто в ускоренной съемке — они проживают ее быстрее, но и более активно, оставляя большое количество потомков за достаточно краткий срок. Поэтому они быстро справляются со своей задачей участников популяции и быстро же освобождают место для нового поколения. Слоны или другие крупные животные размножаются намного реже мелких животных и приносят меньше потомства. Их жизнь как бы замедлена, так что им необходимо жить дольше, чтобы всё успеть.
Точно так же замедлена жизнь у холоднокровных животных по сравнению с теплокровными. Холоднокровные животные не тратят ресурсов на поддержание постоянно высокой температуры и тела, а значит, и высокой скорости обмена. Поэтому скорость обмена у них такая, как повезет: если ящерица погреется на солнышке, она будет активнее, а если нет, то ей придется немного замедлиться. Но в среднем скорость обмена веществ у холоднокровных животных всегда ниже, чем у теплокровных, потому что и солнечно бывает не всегда, и нагреться на солнце до таких температур тела, как у млекопитающих или птиц, обычно нелегко. Поэтому жизнь холоднокровных животных еще более замедлена, чем у теплокровных.
Черепаха — холоднокровное животное, и черепахи действительно живут довольно долго. А вот большие черепахи — жители Галапагосских островов, совмещают замедленность обмена крупных животных и холоднокровных животных. Такое удачное сочетание позволило им поставить рекорд среди позвоночных животных (если брать хорошо задокументированные свидетельства) — 177 лет жизни.
Но черепахам не стоит завидовать, потому что, как уже говорилось, их скорость метаболизма отличается от нашей. Скорость метаболизма связана с ощущением субъективного времени: чем она выше, тем медленнее в восприятии животного меняется мир вокруг. Эту скорость индивидуального времени можно узнать, измерив минимальную частоту вспышек света, начиная с которой свет начинает восприниматься как непрерывный, — так называемую критическую частоту слияния мельканий (КЧСМ).
Как изучают критическую частоту слияния мельканий (КЧСМ) у животных
Животное помещают внутрь прозрачного барабана с вертикальными темными полосками на стенках. Снаружи помещают еще один такой же барабан, который может вращаться с нужной скоростью. Конструкция освещается ярким источником света.

Аппарат для измерения критической частоты слияния мельканий (КЧСМ) у ящериц. Изображение из статьи T. A. Jenssen, B. Swenson, 1974. An ecological correlate of critical flicker-fusion frequencies for some Anolis lizards
За счет вращения наружного барабана относительно внутреннего у животного создается ощущение, что оно попало во вращающееся помещение, и оно делает движения, как бы пытаясь устоять на вращающемся полу (или, если эксперимент проводится на рыбах, они делают движение, как будто попали во вращающееся течение). Но начиная с какой-то частоты вращения барабана животное перестает замечать мелькания полосок на стенках барабана и перестает вести себя так, как будто попало во вращающуюся комнату. Соответствующая частота и есть критическая частота слияния мельканий для исследованного животного.
У человека это число в среднем равно 60 вспышкам в секунду, а у черепахи — 15. Это означает, что по ощущениям черепахи время идет в 4 раза быстрее, чем для человека: за время, за которое человек успевает заметить 4 мелькания, черепаха может заметить только одно.
Легче это представить на примере с мухами, у которых КЧСМ в 4 раза больше, чем у людей, 240 мельканий в секунду. Человеку кажется, что он быстро замахивается на муху газетой, но для мухи его движение выглядит очень медленным, поэтому по ней почти невозможно попасть. А снаружи все выглядит наоборот — животное, которому кажется, что время быстро летит, движется медленно.
То есть 177 лет для черепахи — это не так уж много.
Так что первое, что можно извлечь из этой истории, — что черепахам не стоит завидовать. Второе, немного менее очевидное, — что уменьшение калорийности пищи может увеличить продолжительность жизни. Действительно, чем больше питательных веществ мы перерабатываем, тем выше метаболическая нагрузка на наш организм. Она не проходит бесследно, особенно у тех животных, которые, в отличие от голых землекопов, и стареют, и не обладают невероятной устойчивостью к повреждениям. Особенно обидно перерабатывать лишние калории, которые большинству современных людей, ведущих сидячий образ жизни, не нужны. Эксперименты по ограничению калорийности пищи проводились на мышах и крысах, а также некоторых рыбах и обезьянах, и дали неплохие результаты. У мышей, например, среднюю и максимальную продолжительность жизни удавалось увеличивать на 30–50%, уменьшая калорийность диеты на 55–65% (C. M. McCay, Mary F. Crowell, and L. A. Maynard, 1935. The Effect of Retarded Growth Upon the Length of Life Span and Upon the Ultimate Body Size: One Figure).